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terça-feira, 16 de junho de 2009

CAPÍTULO 9 - A BATALHA DOS SEXOS
DAWKINS, Richard. O gene egoísta. 1976.

Há . . . uma característica fundamental dos sexos que pode ser utilizada para rotular os machos de machos e as fêmeas de fêmeas em todos os animais e plantas. Esta característica é que as células sexuais ou "gametas" dos machos são muito menores e mais numerosos do que os gametas das fêmeas. Isso ocorre quer estejamos lidando com animais, quer com plantas. Um grupo de indivíduos possui células sexuais grandes; é conveniente usar a palavra fêmea para eles. O outro grupo, que é conveniente chamar de macho, possui células sexuais pequenas. A diferença é especialmente acentuada nos répteis e aves, nos quais uma única célula ovo é grande e nutritiva o suficiente para alimentar o filhote em desenvolvimento durante várias semanas. Mesmo com os seres humanos, cujo óvulo é microscópico, ainda assim é muitas vezes maior do que o espermatozóide. É possível, como veremos, interpretar todas as outras diferenças entre os sexos como oriundas dessa diferença básica.

Em certos organismos primitivos, por exemplo em certos fungos, não há sexo masculino e sexo feminino, embora reprodução sexual de certo tipo ocorra. No sistema conhecido como isogamia, os indivíduos não são distinguíveis em dois sexos. Qualquer um pode se acasalar com qualquer outro. Não há dois tipos diferentes de gametas - espermatozóides e óvulos - mas todas as células sexuais são iguais, chamadas isogametas. Quando dois isomagetas se fundem, ambos contribuem com igual número de genes para o novo indivíduo, e também contribuem com quantidades iguais de reservas alimentares. Os espermatozóides e os óvulos também contribuem com números iguais de genes, mas esses últimos contribuem com muito mais reservas alimentares: os espermatozóides, na realidade, não contribuem com nada; estão simplesmente relacionados ao transporte de seus genes até um óvulo o mais rapidamente possível.

Parker e outros mostraram como essa assimetria poderá ter evoluído a partir de uma situação originalmente isogâmica. No tempo quando todas as células sexuais eram permutáveis e aproximadamente do mesmo tamanho, teria havido algumas que acidentalmente eram um pouco maior do que as outras. Sob certos aspectos um isogameta grande teria vantagem sobre um de tamanho médio, porque ele propiciaria um bom começo a seu embrião fornecendo-lhe um grande suprimento inicial de alimento. Poderá ter havido, portanto, uma tendência evolutiva em direção a gametas maiores. Mas há um senão. A evolução de isogametas maiores do que o estritamente necessário teria aberto as portas à exploração egoísta. Os indivíduos que produzissem gametas menores do que a média começariam a exploração, desde que pudessem garantir que seus gametas pequenos se fundissem com aqueles excepcionalmente grandes. Isto poderia ser conseguido tornando os gametas menores mais móveis e capazes de procurar ativamente os maiores. A vantagem para um indivíduo de produzir gametas pequenos e rápidos seria permitir-se fazer um grande número de gametas e portanto ter potencialmente mais filhos. A seleção natural favoreceu a produção de células sexuais pequenas e que procuravam ativamente as grandes para com elas se fundirem.

Podemos pensar, então, em duas "estratégias" sexuais divergentes evoluindo. Havia o grande investimento ou estratégia "honesta". Esta automaticamente abriu caminho para uma estratégia exploradora de pequeno investimento ou "traiçoeira". Assim que a divergência entre as duas estratégias tivesse começado, ela teria continuado sem dificuldade. Os intermediários de tamanho médio teriam sido punidos, pois não desfrutavam das vantagens de nenhuma das duas estratégias mais extremadas. Os gametas traiçoeiros teriam desenvolvido um tamanho cada vez menor e mobilidade maior. Os honestos teriam desenvolvido um tamanho cada vez maior para compensar o investimento cada vez menor dos traiçoeiros; e tornaram-se imóveis porque sempre seriam ativamente perseguidos pelos traiçoeiros, de qualquer forma. Cada gameta honesto "preferiria" fundir-se com um outro honesto, mas a pressão seletiva para excluir os traiçoeiros teria sido mais fraca do que a pressão sobre esses últimos para que se esquivassem ao cerco: os traiçoeiros tinham mais a perder e portanto venceram a batalha evolutiva. Os gametas honestos tornaram-se óvulos e os traiçoeiros tornaram-se espermatozóides.

Os machos, então, parecem ser criaturas bastante inúteis e baseando-nos apenas no "bem da espécie" poderíamos esperar que tornar-se-iam menos numerosos do que as fêmeas. Como um macho teoricamente pode produzir espermatozóides em número suficiente para manter um harém de 100 fêmeas, poderíamos supor que as fêmeas devessem superar os machos nas populações animais de 100 para 1. Outras maneiras de dizer isto seriam que o macho é mais "sacrificável" e a fêmea mais "valiosa" para a espécie. Encarando-se do ponto de vista da espécie como um todo, é claro, isto é perfeitamente verdadeiro.

Considere novamente o par acasalado com o qual começamos o capítulo. Ambos os parceiros, como máquinas egoístas, "querem" filhos e filhas em números iguais. Até aqui eles concordam. Onde eles discordam é sobre quem suportará o peso do custo de criar cada um desses filhos. Cada indivíduo quer tantos filhos sobreviventes quanto possível. Quanto menos ele ou ela for obrigado ou obrigada a investir em cada um desses filhos, mais filhos ele ou ela poderá ter. A maneira óbvia de conseguir esta situação desejável é induzir seu parceiro sexual a investir mais do que seu quinhão de recursos em cada filho, deixando você livre para ter outros filhos com outros parceiros. Esta seria uma estratégia desejável para qualquer um dos sexos, mas mais difícil para a fêmea conseguir. Como ela começa investindo mais do que o macho, sob a forma de seu óvulo grande e rico em alimento, no momento da concepção a mãe já está mais "comprometida" com cada filho do que o pai. Ela se predispõe a perder mais se o filhote morrer do que o pai. Mais objetivamente, ela teria que investir mais do que o pai no futuro, a fim de trazer um novo filhote substitutivo ao mesmo nível de desenvolvimento. Se ela tentasse a tática de deixar o pai segurando o bebê enquanto fugia com outro macho, o pai poderia, com um custo relativamente pequeno para si, retaliar abandonando também o filhote. Pelo menos nos primeiros estágios do desenvolvimento do filhote, portanto, se houver alguma deserção provavelmente será o pai abandonando a mãe e não vice-versa. Da mesma forma, pode-se esperar que as fêmeas invistam mais nos filhotes do que os machos, não apenas desde o começo, mas durante todo o desenvolvimento. Assim, nos mamíferos, por exemplo, é a fêmea que incuba o feto em seu próprio corpo, é a fêmea que produz o leite para amamentá-lo quando ele nasce, e é ela ainda que carrega o peso de criá-lo e protegê-lo. O sexo feminino é explorado e a base evolutiva fundamental da exploração é o fato dos óvulos serem maiores do que os espermatozóides.

Até que ponto essa pressão evolutiva realmente prevalece na prática varia muito de espécie para espécie. Em muitas delas, por exemplo nas aves do paraíso, a fêmea não recebe absolutamente qualquer ajuda do macho; ela cria os filhotes sozinha. Outras espécies, como as gaivotas do gênero Rissa, formam pares monógamos de fidelidade exemplar e ambos os parceiros cooperam na tarefa de criar filhotes.

Os rituais de corte frequentemente incluem considerável investimento pré-copulatório por parte do macho. A fêmea poderá recusar a copular até que o macho lhe tenha construído um ninho. Ou o macho talvez tenha que alimentá-la com quantidades substanciais de alimento. Isto, evidentemente, é muito bom do ponto de vista da fêmea, mas também sugere outra versão possível da estratégia da bem-aventurança doméstica. Poderiam as fêmeas forçar os machos a investir tanto em sua prole antes de permitirem a copulação que não seria mais vantajoso para eles desertar após a copulação? A ideia é atraente. Um macho que espera por uma fêmea tímida com a qual eventualmente copular está pagando em preço: está renunciando à chance de copular com outras fêmeas e está gastando muito tempo e energia em cortejá-la. Quando finalmente lhe for permitido copular com determinada fêmea, ele inevitavelmente estará fortemente "comprometido" com ela. Haverá, para ele, pouca tentação em abandoná-la se ele sabe que qualquer fêmea da qual se aproxime no futuro também delongar-se-á da mesma maneira até que possam ir ao que interessa.

Como mostrei em um artigo, há um erro no raciocínio de Trivers neste ponto. Ele pensou que o investimento antecipado em si comprometia o indivíduo a um investimento futuro. Isto é economia falaciosa. Um homem de negócios nunca deveria dizer "Já investi tanto no avião Concorde (por exemplo) que não posso me dar ao luxo de mandá-lo para o ferro-velho agora". Em vez disto ele sempre deveria se perguntar se seria vantajoso, no futuro, suspender suas perdas e abandonar o projeto agora, mesmo que ele já tenha investido muito nele. Da mesma maneira, de nada adianta uma fêmea forçar um macho a investir muito nela na esperança de que isto em si impeça que ele mais tarde a abandone. Esta versão da estratégia da bem-aventurança doméstica depende de uma outra pressuposição crucial. E esta é que se possa confiar que a maioria das fêmeas farão o mesmo jogo. Se houver fêmeas devassas na população, dispostas a aceitar machos que tenham abandonado suas mulheres, então poderia ser vantajoso para um macho abandonar sua mulher, não importando quanto ele já tivesse investido nos filhos.

De fato ocorre que em muitas aves monógamas a copulação não se dá até depois do ninho ter sido construído. O efeito disto é que no momento da concepção o macho investiu no filhote muito mais do que apenas seus espermatozóides baratos.

Exigir que um parceiro em potencial construa um ninho é uma maneira efetiva de uma fêmea segurá-lo. Poder-se-ia pensar que quase qualquer coisa que custe muito ao macho teoricamente serviria, mesmo que este custo não seja diretamente pago sob a forma de benefício ao filhote não nascido. Se todas as fêmeas de uma população forçassem os machos a realizar uma façanha difícil e custosa, como matar um dragão ou escalar uma montanha, antes de consentirem em copular, elas teoricamente poderiam estar reduzindo a tentação dos machos de desertar após a cópula. Qualquer macho tentado a desertar sua parceira e a espalhar maior número de seus genes com outra fêmea, seria desencorajado pela idéia de ter que matar outro dragão. Na prática, no entanto, é pouco provável que as fêmeas impusessem a seus pretendentes tarefas arbitrárias como matar dragões ou procurar o Santo Graal. O motivo é que uma fêmea rival que impusesse uma tarefa não menos árdua, mas mais útil para si e seus filhotes teria vantagem sobre as fêmeas mais românticas que exigissem uma proeza de amor inútil. Construir um ninho talvez seja menos romântico do que matar um dragão ou atravessar o Helesponto à nado, mas é muito mais útil.

Igualmente útil à fêmea é a prática que já mencionei, de alimentação de cortejamento pelo macho. Em aves isto tem sido em geral considerado um tipo de regressão ao comportamento infantil por parte da fêmea. Ela implora do macho, usando os mesmos gestos que um filhote usaria. Tem-se assumido que isto é automaticamente estimulante para o macho, da mesma maneira como um homem acha a fala afetada ou lábios estendidos atraentes em uma mulher adulta. A ave fêmea por esta época necessita de todo alimento extra que puder obter, pois está aumentando suas reservas para o esforço de produzir seus ovos enormes. A alimentação de cortejamento pelo macho provavelmente representa seu investimento direto nos próprios ovos; tem, portanto, o efeito de reduzir a disparidade entre os pais em seu investimento inicial nos filhotes.

Há um sentido macabro no qual se pode dizer que o louva-a-deus investe em seus filhos. Ele é usado como alimento para ajudar a fazer os óvulos, os quais serão então fertilizados, postumamente, por seus próprios espermatozóides armazenados.

Uma fêmea, jogando a estratégia da bem-aventurança doméstica, que simplesmente examine os machos e tente reconhecer qualidades de fidelidade de antemão, sujeita-se ao logro. Qualquer macho que se possa fazer passar por um bom tipo doméstico e leal, mas que na realidade esteja escondendo uma forte tendência à deserção e infidelidade, poderia ter grande vantagem. Desde que suas mulheres anteriores desertadas tenham alguma chance de criar alguns dos filhotes, o galanteador poderá transmitir mais genes do que um macho rival que seja um pai e um marido honestos. Os genes para o engano eficiente por parte dos machos tenderão a serem favorecidos no "fundo".

Há espécies, no entanto, nas quais o macho realmente tem mais trabalho em cuidar dos filhotes do que a fêmea. Entre as aves e os mamíferos esses casos de devoção paterna são extremamente raros, mas eles são comuns entre os peixes.

Resumindo este capítulo até aqui, os vários tipos diferentes de sistemas de reprodução que encontramos entre os animais - monogamia, promiscuidade, haréns etc. - podem ser entendidos em termos de interesses conflitantes entre machos e fêmeas.

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